La tortue imbriquée
(Eretmochelys imbricata)
Description: La carapace des tortues imbriquées adultes mesure en moyenne 80 cm de longueur droite (LD) et ne dépasse qu’exceptionnellement le mètre aux Antilles. Les adultes pèsent généralement autour de 60-70 kg, mais les plus gros individus peuvent atteindre jusqu’à 130 kg.
Les jeunes adultes se reconnaissent facilement aux plaques de la carapace, imbriquées comme les tuiles d’un toit. Ce caractère s’estompe avec l’âge et peut totalement disparaître chez les vieux individus. La dossière est brun rouge à brun orangé, généralement ornée de dessins noirs et jaunes particulièrement marqués chez les jeunes. La tête est fine et pourvue d’un long bec pointu qui lui a valu son nom anglais de hawksbill turtle (tortue à bec d’aigle).
Il est possible d’identifier les tortues imbriquées par l’écaillure de leur carapace et de leur tête. Comme la tortue verte, l’imbriquée a quatre paires de plaques costales ; par contre, elle possède deux paires d’écailles préfrontales contre une paire à la tortue verte (voir figure 3).
Statut aux Antilles
La tortue imbriquée est classée comme « En danger critique d’extinction » par l’Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN), bien que la pertinence de ce classement soit encore très nettement débattue (Mrosovsky, 1997).
Population nidifiant aux Antilles
La tortue imbriquée est beaucoup moins fréquente dans l’océan Atlantique que dans les océans Pacifique et Indien (Groombridge & Luxmoore, 1989). Dans la Caraïbe, l’ordre de grandeur des effectifs actuels est estimé à 5000 femelles pondant par an (Meylan, 1999a). Cette estimation est très en deçà du nombre d’imbriquées qui devaient peupler la Caraïbe au début du siècle et sans commune mesure avec les effectifs décrits par les premiers chroniqueurs des Antilles peu après l’arrivée des Européens (Meylan, 1999a).
Le plus important site de ponte connu de tortues imbriquées de la Caraïbe est situé au Mexique. La population qui y nidifie est estimée entre 940 et 2200 femelles adultes (Garduno-Andrade et al., 1999).
Aux Antilles, le plus important site de ponte est celui de l’île de Mona, Puerto Rico, qui accueille plusieurs centaines de pontes par an. Les autres sites phares sont la plage de Jumby Bay à Antigua et celle de Buck Island aux îles Vierges US qui accueillent toutes deux autour d’une centaine de pontes par an (voir figure 5). Cet inventaire est loin d'être exhaustif comme le montre la découverte au cours de la saison 2000 de l’importance de la plage de Trois îlets à Marie Galante, qui a certainement accueilli plus de cent cinquante pontes au cours des saisons 200 et 2001.
Les pontes de tortues imbriquées sont régulières (quelques dizaines de pontes) dans la quasi-totalité des îles des Petites Antilles.
S’il ne fait aucun doute que les effectifs caribéens ont subi un énorme déclin au cours de ce siècle, la tendance actuelle apparaît plus encourageante. En effet, sur les cinq principaux sites de ponte étudiés dans la Caraïbe, les populations augmentent de manière importante au Mexique et à Mona et sont stables ou augmentent très légèrement à Antigua et à Buck Island. La seule plage suivie en déclin est celle de Tortugero dont les effectifs sont très faibles depuis plus de 30 ans. Ces données concernant uniquement des sites protégés, elles ne sont malheureusement pas généralisables à l’ensemble des Antilles.
Population s’alimentant aux Antilles
Dans certaines zones des Petites Antilles, la taille des populations s’alimentant (immatures et adultes) semble elle aussi être en augmentation. Aux Antilles françaises (Martinique, Guadeloupe, Marie Galante, Les Saintes, St Barth) notamment, la quasi-totalité des pêcheurs et plongeurs interrogés sur la fréquence des observations de tortues imbriquées en mer relatent une hausse sensible de la densité depuis quelques années. Ces données peuvent peut-être s’expliquer par la protection légale stricte des tortues marines sur les départements de la Guadeloupe, à partir de 1991, et de la Martinique, à partir de 1993. Ces deux îles étaient jusqu’alors considérées comme les deux plus destructrices pour les tortues marines de toutes les Petites Antilles (Meylan, 1983). La diminution volontaire du nombre de captures de tortues imbriquées à Cuba depuis le début des années 90 (de près de 5000 individus par ans à moins de 1000) (Carrillo et al., 1999) peut aussi avoir un impact très positif sur les populations des Petites Antilles.
Distribution et domaine vital
De toutes les tortues marines, l’imbriquée est la plus confinée aux zones intertropicales, aussi bien pour ses sites de reproduction que pour ses sites d’alimentation. Il semble que cette espèce revienne presque toujours pondre sur la plage de sa naissance.
Au stade adulte, les imbriquées présentent une importante fidélité à une zone d’alimentation très réduite qu’elles ne quittent que pour la reproduction.
Dans la Caraïbe, des poses de bagues et de balises argos sur des tortues femelles au moment de la nidification ont permis de localiser les zones d’alimentation de différentes tortues imbriquées
Habitat: Plusieurs observations semblent montrer que les nouveau-nés puis les juvéniles de tortues imbriquées (5 à 21 cm LD) passent par une phase pélagique durant laquelle elles sont fréquemment retrouvées en association avec les îlots flottants de Sargassum (Carr, 1987 ; Parker, 1995).
Cette hypothèse est appuyée par des expériences effectuées en laboratoire qui montrent que les nouveau-nés de tortues imbriquées sont fortement attirés par les îlots flottants de végétation, où ils restent immobiles pendant de longues périodes (Mellgren et al., 1994 ; Mellgren & Mann, 1996).
Certains nouveau-nés peuvent aussi rester autour des récifs proches de leur plage de naissance (Witzell, 1983 ; Witzell & Banner, 1980).
Pour les tortues imbriquées de la Caraïbe, la phase pélagique semble s’achever à la taille de 20-25 cm LD (Meylan, 1988 ; Boulon, 1994) soit à un âge estimé entre 1 et 3 ans. Ces observations sont cohérentes avec les observations des plus grands juvéniles en haute mer, puisque aucun ne dépassait 23 cm LD.
On retrouve alors les juvéniles sur les zones littorales, principalement les zones coralliennes de moins de 20 m de profondeur, les estuaires bordés de mangroves et les zones rocheuses où se concentre une importante quantité d’éponges (Witzell, 1983).
Après le stade pélagique, les zones d’alimentation des imbriquées ne semblent pas beaucoup évoluer durant leur développement. Il n’est pas rare de trouver sur un même site tous les stades depuis les juvéniles benthiques jusqu’aux adultes (Limpus, 1992 ; Broderick et al., 1994).
Alimentation: L'alimentation des juvéniles au cours de leur phase pélagique est très peu documentée. Seuls les tubes digestifs de quatre individus de petite taille (14,0 et 21,3 LD), échoués morts sur les côtes de Floride ont pu être analysés (Meylan, 1984). Ils comprenaient peu d’éléments identifiables, mais la majeure partie des aliments semblait être des Sargassum et de la matière animale. D’autres aliments ont été trouvés en petite quantité : des restes de plantes (autres que les Sargassum), des fragments de coquilles de bernacles, des œufs de poissons pélagiques et des tuniciers.
Une fois arrivées sur les habitats benthiques, les tortues imbriquées semblent passer par une phase omnivore avant de se spécialiser sur les éponges. Trois études différentes soutiennent cette hypothèse :
- Sur 38 individus étudiés par Meylan (1984), deux des plus petits avaient ingéré une quantité significative de nourriture autre que les éponges. Une tortue imbriquée de 23 cm et une autre de 26 cm s’étaient alimentées pour 22 % d’invertébrés (autres que les éponges) de poisson et de substrat ; les 78% restants étant des éponges. Par contre, trois autres tortues imbriquées de la même classe de taille s’étaient nourries quasi exclusivement d’éponges (95 à 100 %).
- Les fèces d’une jeune imbriquée de 33 cm capturée dans les Moskito Cays au Nicaragua, contenaient l’algue rouge Coelothrix irregularis (70 % du volume des fèces), des tubes de deux espèces de polychètes, des spicules d’éponges, des morceaux de coquilles de gastéropodes et une coquille de pelecypode (Bjorndal et al., 1985).
- A Cuba, le contenu stomacal de 73 tortues imbriquées de taille répartie entre 30 et 90 cm a été étudié. Alors que les éponges représentent 90 % du contenu stomacal pour les individus de plus de 50 cm de carapace, les deux plus petites imbriquées présentaient une quantité significative d’autres aliments : une algue rouge Gracilaria sp. (84 % du poids) pour un individu de 30 cm, et une ascidie non identifiée (33 % du poids) pour un individu de 40 cm. Pour ces deux tortues, le reste du contenu stomacal était constitué d’éponges (Anderes Alvarez & Uchida, 1994).
Il semble donc que certaines tortues imbriquées passent par une période de transition permettant certainement de mieux s’habituer au régime spongivore particulièrement contraignant : problème mécanique dû à l’ingurgitation des spicules acérés présents chez certaines espèces d’éponges et problème chimique induit par les composants toxiques chez d’autres espèces.
Les tortues imbriquées sont généralement décrites comme omnivores (Witzell, 1983) sur la majorité de leur zone de distribution. Dans la Caraïbe, cette espèce se spécialise de manière très nette sur les éponges et principalement deux ordres de Demospongea (Meylan, 1984), comme le montre les études suivantes :
- Les éponges représentaient 95,3 % de la masse sèche totale du contenu digestif de 61 tortues imbriquées étudiées par (Meylan, 1988) dans la Caraïbe. Ces tortues semblaient très sélectives puisque 98,9 % de la masse sèche de toutes les éponges identifiées appartenaient à 3 des 13 ordres d’éponges : Astrophorida, Hadromerida et Spirophorida. Les imbriquées semblent éviter les éponges aux défenses toxiques (spongine) mais ne paraissent pas perturbées par les spicules de silice. Les 10 espèces d’éponges observées le plus fréquemment étaient (dans l’ordre décroissant) : Chondrilla nucula, Ancorina sp., Geodia sp., Placospongia sp., Suberites sp., Myriastra sp., Ecionemia sp., Chondrosia sp., Aaptos sp., et Tethya cf. actinia (Meylan, 1988).
- Dans les eaux cubaines, sur 8 tortues imbriquées immatures capturées pendant la saison de reproduction, toutes avaient une importante quantité d’éponges, dont Chondrilla nucula, dans leur tube digestif (Acevedo et al., 1984). Sur 73 tortues imbriquées de grande taille (50 à 80 cm) étudiées par Anderes Alvarez et Uchida (1994), les éponges constituaient plus de 90 % des aliments ingérés. Neuf différentes espèces d’éponges ont pu être identifiées dont : C. nucula, Chondrosia collectrix, G. gibberosa, Erylus ministrongylus et T. aurantia.
Sur certains sites de l’Atlantique, des invertébrés, autres que les éponges, et des plantes semblent être la principale composante du régime alimentaire des tortues imbriquées. Au large du Costa Rica par exemple, mis à part les éponges, les tuniciers représentaient une très large partie des contenus du tube digestif de 20 tortues imbriquées (Carr & Stancyk, 1975). Des bryozoaires, des coelentérés, d’autres espèces de mollusques et différentes espèces de plantes semblent aussi entrer dans l’alimentation des tortues imbriquées de la Caraïbe (Meylan, 1984 ; Anderes Alvarez & Uchida, 1994).
Des ingestions de matières coralliennes (Meylan, 1984) et des quantités substantielles de l’algue calcaire Halimeda incrassata (Anderes Alvarez & Uchida, 1994) par des femelles gravides ont été observées. Ce comportement alimentaire particulier est probablement lié aux besoins en calcium nécessaires à la production des coquilles des œufs.
Reproduction: Les études sur la croissance des tortues immatures sur les zones benthiques ont permis d’estimer l’âge à la maturité sexuelle des imbriquées. Sur l’île de Mona, Puerto Rico, les tortues juvéniles débutant leur phase benthique à 20 cm doivent s’alimenter pendant environ 20 ans pour être matures sexuellement (Diez & Van Dam pers. comm., in Crouse, 1999). Aux îles Vierges US, il est estimé qu’une tortue imbriquée type arrive sur les zones benthiques à une taille moyenne de 21,4 cm et qu’il lui faut entre 16,5 et 19,3 années supplémentaires avant d’atteindre la maturité sexuelle (Boulon, 1994).
Plusieurs observations font supposer que les tortues imbriquées s’accouplent dans les eaux peu profondes proches des plages de ponte.
Dans la Caraïbe, la saison de ponte se concentre principalement entre les mois de juin et de septembre, bien que des pontes éparses puissent avoir lieu hors de cette période.
A Antigua, les tortues pondent en moyenne 4,5 nids par saison avec un intervalle de 14,5 jours entre deux pontes. La durée d’incubation est en moyenne de 65 jours et aboutit à l’éclosion de 75 % des œufs (environ 150 au total) (Corliss et al., 1989 ; Richardson et al., 1999).
Aux îles Vierges US, sur la zone protégée de Buck Island, les tortues semblent être moins fécondes puisque les femelles ne pondent en moyenne que 2,62 nids par saison de ponte, alors que le nombre d’œufs par nid est du même ordre (Hillis, 1995). Le taux de réussite est lui aussi très élevé (77,8 %) (Hillis, 1994), ce qui fait penser que les plages des Antilles sont de grande qualité pour l’incubation des œufs.
L'identification des tortues sur les plages de ponte et la très nette structuration génétique des populations (Bass, 1999) montrent que les tortues imbriquées sont très fidèles à leur plage de ponte.
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