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Pirarucu ou Arapaima gigas

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L’Amazone et ses affluents hébergent pratiquement un dixième de la biodiversité mondiale des poissons d’eau douce et la plupart des 2000 à 2500 espèces qui peuplent ces fleuves demeurent peu ou pas connues. Le pirarucu Arapaima gigas (Cuvier, 1829) est l’une d’entre elles. Également nommé pirosca au Brésil, bodeca lorsqu’il est jeune, et El Paiche au Pérou, c’est un des plus grands poissons d’eau douce connus puisque des exemplaires pesant plus de 200 kg et mesurant jusqu’à 3-4 mètres sont parfois capturés (Bard et Imbiriba, 1985 ; Queiroz, comm. pers.). Même s’il est très présent dans la mythologie et les légendes amazoniennes, ce n’est qu’à la fin des années 1930 que le pirarucu a commencé à être étudié scientifiquement, par De Oliveira (Fontenelle, 1952). Vinrent ensuite les travaux de Fontenelle (1952) puis ceux de Bard et Imbiriba (1985). Espèce de haute valeur commerciale, il est la cible privilégiée d’une importante activité de pêche extractive. À la fin du siècle dernier, 1200 à 1600 tonnes de pirarucu étaient débarquées chaque année sur le port de Belém (Barthem, 1995). Cette moyenne a chuté à 300 tonnes dans la première moitié du XXe siècle (Menezes, 1951) et à moins de 50 tonnes en 1997 (IBAMA, 1998). Aujourd’hui, Arapaima gigas est une espèce menacée d’extinction et inscrite en annexe 2 de la convention internationale sur le commerce des espèces menacées (CITES). Sa pêche est interdite dans certains états amazoniens, notamment au Tocantins et en Amazonas, mais en dépit des mesures de préservation, de nombreux auteurs pensent que la seule manière de sauver l’espèce consiste désormais à mettre en place une activité de production qui serait capable d’approvisionner les marchés nationaux et étrangers, et de répondre à la demande sans cesse croissante pour ce poisson. Bien que carnivore, cette espèce présente en effet des caractéristiques favorables à son élevage, qui permettrait de soulager la pression de pêche à l’encontre des stocks naturels. C’est effectivement un poisson qui grossit très rapidement, jusqu’à 10 kg par an, et qui supporte parfaitement des environnements mal oxygénés grâce à la faculté qu’il possède de respirer l’air atmosphérique.

Nomenclature et taxonomie

Scleropages sp. d’Asie et d’Australie, Osteoglossum bicirrhosum d’Amazonie), des Hétérotidinés ou Arapaimidés qui comptent deux espèces : Heterotis niloticus rencontré en Afrique et Arapaima gigas, en Amérique du sud (Fenner, 1998).
En 1829, Cuvier a décrit l'espèce gigas dans le genre Sudis. Le genre Arapaima a ensuite été décrit par Müller en 1843 pour remplacer le genre Sudis de Cuvier, qui est désormais considéré comme invalide (Desoutter, comm. pers.). L’espèce ayant changé de nom, l’auteur et la date de la description sont placés entre parenthèses, si bien que l’appellation exacte du pirarucu est Arapaima gigas (Cuvier, 1829).
Il semble que le nom de genre du pirarucu provienne de l’appellation guyanaise utilisée pour le désigner : « warapaima » (Sánchez, 1972 ; Neves, 1995). Les noms communs sont en général d’origine indienne, puisque par exemple « paiche » provient du vocable indigène péruvien « payshi » et que dans la langue tupi des indiens brésiliens : « pira » signifie « poisson » et « rucu », « rouge », par allusion à la couleur rouge plus ou moins marquée sur le bord postérieur des écailles (Sánchez, 1972).
Biogéographie et biotope
Le pirarucu est retrouvé exclusivement en Amérique du sud, au Pérou, en Colombie, au Venezuela, au Brésil et dans les Guyanes. Il peuple la quasi-totalité du bassin amazonien et de ses affluents, la partie méridionale de l’Orénoque ainsi que les systèmes du Rio Branco, du Rupununi et de l’Essequibo en Guyane, dont Lüling (1964) pense qu’il est originaire. Toutefois, Bard et Imbiriba (1985) affirment qu’il est absent du bassin de l’Orénoque et que sa présence en Guyane française est douteuse en raison d’un conflit territorial entre la France et le Brésil. Le territoire où le pirarucu a été observé ferait partie de la région contestée, et est donc retourné au Brésil après l’arbitrage de 1897. Il semble que les cataractes constituent des limites naturelles à sa distribution, ainsi que l’altitude 200 m au pied des Andes (Daget, comm. pers ; Lüling, 1964).
Les fleuves amazoniens présentent des caractéristiques physico-chimiques très différentes en fonction du bassin versant qui les alimente. Le pirarucu est présent dans tous les milieux, mais de manière inégale. Quasiment absent du Rio Negro, fleuve noir très acide, ses populations ne sont pas non plus très importantes dans les Rio Tapajós et Xingu, deux fleuves d’eau claire. Lüling (1964) signale ce fait et l’attribue à l’absence de biotope favorable au pirarucu. Par contre, le Rio Araguaia, en particulier au niveau de l’île du Bananal, serait un des milieux les plus riches en Arapaima gigas, en raison de sa végétation abondante.
Lüling (1964) considère que dans une certaine gamme de valeurs, le pirarucu n’accorde que peu d’importance à la qualité de l’eau et à sa turbidité, mais beaucoup plus à la morphologie du plan d’eau et à son peuplement en plantes flottantes et immergées. À la différence de Schultz (1962, cité par Lüling, 1964), il n’a jamais observé de pirarucu sous un couvert végétal mais en a très souvent vu à proximité. Selon le même auteur, un biotope typique de pirarucu est formé d’une berge riche en plantes aquatiques et d’une végétation flottante dense. Pour cette raison, il peuple préférentiellement les varzéas, régions basses inondées annuellement lors de la crue du fleuve, ainsi que les nombreux lacs pérennes ou temporaires qu’elles contiennent. Par contre, les sites dont le courant est fort, comme les fleuves, ne sont pas des écosystèmes recherchés par Arapaima gigas et d’ailleurs, il n’y est jamais abondant.

Description et anatomie

Arapaima gigas est un poisson au corps robuste et massif, cylindrique et recouvert d’écailles grandes et épaisses (Daget, comm. pers.). Les écailles de la ligne latérale possèdent une petite dépression et un sillon transversal sur leur côté libre. Ces structures, reliées à des récepteurs nerveux permettent la perception des stimuli de vibration grâce auxquels les poissons, notamment les alevins au comportement grégaire, parviennent à s’orienter (Lüling, 1964).
Le pirarucu est de couleur gris clair, avec des reflets bleutés. Les écailles de la partie postérieure du corps sont ornées de rouge, de manière de plus en plus visible en s’approchant de la queue. Certains individus ont même l’extrémité du corps rouge vif, et dans certains cas, les nageoires dorsales et caudales présentent une série de taches rouges. Durant la période de reproduction, les mâles acquièrent une coloration plus brillante que celle des femelles.
La nageoire caudale est arrondie ; les nageoires anales et dorsales occupent le tiers postérieur du corps et sont opposées l’une à l’autre. La nageoire anale débute approximativement deux rangées d’écailles après la nageoire dorsale (Neves, 1995).
La tête est dépourvue d’écailles, petite et plate. Elle possède de nombreuses plaques osseuses, et des petites cavités qui abritent des glandes dont la fonction n’est pas clairement établie. Une croyance largement répandue affirme qu’elles sécrètent du « lait » permettant de nourrir les alevins (Schultz, 1962, cité par Lüling, 1964) mais Lüling (1964) réfute cette explication. Pour cet auteur, la substance blanchâtre sécrétée serait un marqueur qui , par chimiotropisme positif, permettrait aux alevins de retrouver leurs géniteurs lorsqu’ils s’en éloignent ou en sont séparés.
Le cerveau du pirarucu possède un hémisphère antérieur plus grand que les autres poissons osseux et une partie médiane relativement petite (Dorn, 1959 et 1963, citée par Lüling, 1964). Ceci pourrait avoir un rapport avec la sensibilité olfactive bien développée de cette espèce (Lüling, 1964) pour compenser une vision peu utile dans les milieux eutrophes qu’il fréquente. D’ailleurs les yeux du pirarucu sont proportionnellement petits (Lüling, 1964).
La bouche est large et la mâchoire est formée de nombreuses petites dents coniques : 20 sur le prémaxillaire, 32 sur le maxillaire et 35-36 sur la mandibule (Daget, comm. pers.). La langue, osseuse et peu mobile, est entièrement recouverte de petites dents, caractère dont dérive le nom donné à la famille. La bouche possède également deux plaques osseuses latérales et un palais, qui lui permettent de retenir et tuer la proie par écrasement avant de la déglutir (Neves, 1995). Comme chez toutes les espèces carnivores, le tube digestif est court.
Le pirarucu possède deux systèmes respiratoires. Outre les branchies, la vessie natatoire fonctionne comme un poumon (Sánchez, 1972) et permet au poisson de développer une respiration aérienne, en plus de sa respiration aquatique. Selon Lüling (1964), ses caractéristiques anatomiques sont assez proches de celles observées chez le mormyridé Gymnarchus ou l’ostéoglossidé Heterotis niloticus. Elle s’ouvre dans l’œsophage au niveau de la partie dorsale et l’ouverture est entourée d’une musculature puissante. Sa paroi dorsale est alvéolaire et spongieuse et elle est reliée à un réseau de capillaires qui permet l’absorption de l’oxygène inhalé. Comme chez les autres poissons, la vessie natatoire joue aussi un rôle dans l’équilibre du pirarucu. L’appareil branchial de Arapaima gigas est formé de 5 paires d’arcs. Des branchies reposent sur 4 d’entre elles.
Chez les deux sexes, seule une gonade est fonctionnelle. L’ovaire de la femelle est un organe impair situé dans les deux tiers postérieurs de la cavité abdominale, en position latérale médiane gauche. Il est lisse et recouvert d’une membrane transparente (Flores, 1980). Son extrémité caudale s’ouvre sur l’orifice génital externe, situé peu après l’orifice anal. Mature, il est de couleur vert sombre, déprimé, friable et avec des extrémités dilatées, la postérieure étant plus aiguisée que la partie antérieure, arrondie. La partie supérieure est adhérente au péritonée. Elle est plane, très vascularisée et de contour variable alors que la partie opposée, dirigée vers le bas, est libre (Fontenelle, 1949). Sa structure foliacée rappelle les pages d’un livre, les ovules étant situés entre chaque feuillet. La forme et la couleur des ovules est variable en fonction de leur stade de développement, mais à maturité, ils sont de couleur vert sombre. Leur diamètre longitudinal est de 4,2 mm et transversal de 2,8 mm (Venturieri et Bernardino, 1999). Son poids est compris entre 500 et 1300 g pour des individus de longueur légèrement inférieure à 2 m (Fontenelle, 1949). Il n’existe pas de relation entre le poids de l’ovaire et le degré de maturité de la femelle (Flores, 1980).
Le testicule du mâle adulte peut aussi être considéré comme un organe impair, puisque le gauche est atrophié et n’est pas fonctionnel (Imbiriba et al., 1996). Sa longueur est 10 fois inférieure à celle du testicule développé : un individu de 1,88 m disséqué par Fontenelle (1949) possédait un testicule gauche mesurant 260 mm et un testicule droit de 25 mm. Le testicule des animaux immatures est de couleur chair, alors que le testicule des adultes est plutôt de couleur blanc lait (Lüling, 1964). Mature, il est semi-cylindrique. Sa face dirigée vers le bas est plane et libre alors que la face opposée, courbe, adhère au péritonée via un ligament élastique (Lüling, 1964). Les parties caudale et médiane sont plus amples que la partie antérieure qui se termine en pointe arrondie.
En dehors de la période de reproduction, il n’existe pas de dimorphisme sexuel. Les caractères sexuels secondaires apparaissent seulement pendant quelques jours avant et après le frai. Le mâle prend alors une coloration sombre sur la partie supérieure de la tête et la région dorsale presque jusqu’à l’insertion de la nageoire, et une coloration rouge sur les flancs, le ventre et la région caudale (Fontenelle, 1949). Chez la femelle, le changement de couleur est imperceptible.

Alimentation

Comme pour la plupart des espèces piscicoles, le régime alimentaire du pirarucu varie en fonction de son âge. Les premiers aliments sont ingérés 5 jours après l’éclosion et consistent essentiellement en plancton végétal et animal. À la taille de 8 à 10 cm, le pirarucu consomme surtout des larves d’insectes, des microcrustacés et des algues (Neves, 1995), puis très rapidement, des petites crevettes entrent aussi dans son alimentation (Saint-Paul, 1986 ; Neves, 1995), en particulier Macrobrachium amazonicum qui constitue un aliment de qualité (Lüling, 1964)
Adulte, le pirarucu est un poisson ichtyophage qui marque une préférence pour les proies characoidés et les loricaridés benthiques (Saint-Paul, 1986). Pourtant, selon Santos (cité par Lício, 1999), les analyses de contenus stomacaux ont aussi révélé la présence de graines et de feuilles en décomposition. Ceci a aussi été signalé par Sánchez (1961, cité par Lüling, 1964 ; Sánchez, 1972) après l’observation du contenu stomacal de 171 individus mesurant en moyenne 1,50 m. Chez 129 individus, l’estomac contenait des restes de poissons, parfois mélangés à des débris végétaux ; pour 4 poissons, il contenait exclusivement des débris végétaux ; pour 6 animaux, il contenait une boue liquide vert noir ; chez les autres, l’estomac était vide. Les poissons consommés appartenaient aux genres Prochilodus, Anostomus, Tetragonopterus, Leporinus, Triportheus, ainsi qu’aux Loricariinae et Hypotominae. Pour des pirarucus péruviens, Lüling (1964) indique quelques proies privilégiées : Pterygoplichthys punctatus et P. gibbiceps, Triportheus angulatus et T. elongatus, Serrasalmus nattereri, S. spilopleura, et Brycon melanopterus.
La liste pourrait être allongée, car Arapaima gigas se nourrit de façon opportuniste, en prélevant les proies qui passent à sa portée. Il les capture de préférence de nuit en les aspirant fortement avec la bouche (Sánchez, 1972).
D’après Imbiriba (1991), Arapaima gigas ne développe pas de comportement cannibale.

Respiration

Le pirarucu possède une double respiration aérienne et aquatique, mais la respiration aérienne est indispensable puisque le poisson meurt s’il ne peut accéder à la surface (Sawaya, 1946). Au cours de deux expériences, Sawaya (1946) a aussi pu noter que la respiration aquatique d’un pirarucu de 10 g est 40 à 50 fois moins importante que la respiration aérienne en volume d’oxygène consommé (0,2-0,23 ml.kg-1.h-1 vs. 8,25-11,15 ml.kg-1.h-1).
La respiration aérienne nécessite que le poisson vienne en surface. La partie supérieure de la tête, l’œil et l’extrémité de la lèvre inférieure, émergent tout d’abord (Lüling, 1964). L’expulsion de l’air vicié et l’aspiration de l’air neuf se font en une fraction de seconde, avec la bouche modérément ouverte, et sont accompagnées d’un bruit de claquement bien audible chez les adultes. Le poisson replonge ensuite quasi instantanément, son dos et ses flancs effleurant la surface. Il laisse une turbulence de forme bien caractéristique. Une fois sous l’eau, le poisson ouvre de nouveau légèrement la bouche et selon Lüling (1964), cela pourrait avoir pour objectif d’exercer une pression permettant le passage de l’air depuis l’œsophage vers la vessie natatoire. Il est ensuite très fréquent, quoique non systématique, d’observer une ou plusieurs grosses bulles d’air s’échapper de sous l’opercule et remonter à la surface, au centre de la turbulence. Jobert (1878, cité par Lüling, 1964) appelle ce phénomène le « bouillon du pirarucu ». Selon Lüling (1964), il pourrait s’agir de l’excès d’air prélevé, par rapport au volume de la vessie. De la sorte, l’excédent est relargué, mais seulement après passage par les branchies.
La durée entre deux prises d’air dépend de nombreux facteurs, notamment de la taille des animaux. Plus le poisson est petit, plus il vient fréquemment en surface (Lüling, 1964). Selon Fontenelle (1949), les alevins respirent toutes les 60 à 85 secondes. Toutefois, Lüling (1964) indique des valeurs plus élevées puisque les jeunes larves doivent venir respirer toutes les 4 à 7 minutes et toutes les 8-9 minutes lorsqu’elles mesurent 2,5-5 cm. Selon ce même auteur, un juvénile de 25 cm ne vient en surface que toutes les 6 à 18 minutes, ce qui est proche du délai observé pour les adultes (10-15 minutes).
Selon certains auteurs, le niveau d’oxygénation de l’eau pourrait aussi avoir une influence, puisque la durée entre deux prises d’air en surface est beaucoup plus longue lorsque l’eau est bien oxygénée, mais Lüling (1964) relativise ce facteur. Le degré d’activité intervient puisque les poissons calmes viennent moins souvent en surface que les poissons excités. C’est le cas des jeunes individus confrontés à des prédateurs tels que Osteoglossum bicirrhosum. À l’inverse, confronté à des pêcheurs, le pirarucu peut rester deux à trois fois plus longtemps sous l’eau.

Reproduction

En milieu naturel, Arapaima gigas atteint sa maturité sexuelle en 4 à 5 ans, lorsqu’il mesure 1,70 à 1,85 m et pèse 40 à 45 kg (Lüling, 1964 ; Flores, 1980). Fontenelle (1949) estime à 180 505 le nombre d’ovules d’un pirarucu de 1,90 m, à raison de 47 040 ovules matures et de grande taille, 46 735 ovules moyens et 86 730 petits ovules. Pour une femelle de 2,45 m, Wosnitza-Mendo (1984) cite des valeurs de 636 000 ovules, dont 366 000 matures. Mais selon Queiroz (comm. pers.), une femelle adulte ne serait capable de produire qu’entre 28 000 et 65 000 ovules matures chaque année. Plus la femelle est âgée et grande, meilleure est sa fécondité. Les données de Flores (1980) montrent ainsi qu’à partir de 1,80-1,90 m de longueur, le pourcentage de femelles en cours de maturation augmente significativement : 55 % contre moins de 19 % pour les poissons plus petits. À partir de 2 mètres, toutes les femelles sont à l’un ou l’autre des stades de maturation.
En milieu naturel, la reproduction du pirarucu est saisonnière et coïncide avec la saison des pluies. Par conséquent, elle varie légèrement en fonction de la localisation géographique. Dans le Ceara, les reproductions ont lieu entre les mois de décembre et mai, entre novembre et mars dans le Goiás et elles peuvent se prolonger jusqu’en juin en Basse Amazonie. Toutefois, au Pérou, Flores (1980) a démontré que même s’il existe un pic d’activité au début de la saison des pluies (de septembre à décembre), les poissons se reproduisent pendant toute l’année. D’ailleurs Lüling (1964) avait aussi observé au Pérou des reproductions en juillet, donc en dehors de la saison de reproduction.
Le pirarucu semble très strict dans le choix des sites de frai. Les milieux aquatiques protégés des vagues et peu profonds (jusqu’à 1,50 m) paraissent privilégiés. Bien que Fontenelle (1949) ait observé un comportement opposé en étangs de pisciculture, Lüling (1964) considère que la présence de végétation aquatique flottante et immergée est très importante, à condition que le couvert végétal réserve quelques zones dégagées pour que les alevins puissent s’y développer. Le sol est de préférence de nature argileuse, relativement compact et ne doit pas être recouvert d’une quantité excessive de détritus. Les zones de frai sont souvent des régions très riches en phytoplancton et de température élevée.
Le début du frai est indiqué par l’établissement d’une lutte entre les reproducteurs, en vue d’établir les couples et de choisir le site de reproduction. Dès ce moment, il est possible d’observer des caractères sexuels secondaires (Fontenelle, 1949). Queiroz (comm. pers.) émet même l’hypothèse que les pirarucus réalisent une sélection sexuelle, c’est-à-dire que les femelles sélectionnent les mâles avec lesquels elles vont s’accoupler. La couleur rouge pourrait jouer un rôle dans ce choix, d’autant que Queiroz (comm. pers.) souligne que les individus les plus rouges sont aussi ceux qui produisent la plus grande quantité de sperme et ceux qui assurent la meilleure protection parentale.
La période de lutte est suivie d’une période de tranquillité qui dure 4 à 5 jours, pendant laquelle les géniteurs peuvent être observés en position verticale, la tête en bas, entrain de construire le nid. Ceux observés par Fontenelle (1949) sont de forme circulaire et mesurent 17 cm de diamètre pour 20 cm de profondeur. Ils peuvent aussi atteindre 50 cm de diamètre et être moins profonds que 20 cm (Venturieri et Bernardino, 1999). Creusés dans le sol, ils sont formés de terre, de matière humique et de débris végétaux.
La ponte est partielle et tous les œufs matures ne sont pas libérés en une seule fois, mais en 4 à 5 fois à chaque saison reproductrice (Lüling, 1964 ; Queiroz, comm. pers.). D’après Queiroz (comm. pers.), 5 000 ovules sont utilisés pour peupler chaque nid, mais ils ne permettent le développement que de 500 larves. Il se pourrait que les femelles réalisent toutes les reproductions avec le même mâle, mais il n’est pas non plus exclu qu’elles soient polyandriques.
Les larves récemment écloses ont un comportement grégaire et forment un nuage d’alevins. Elles ont la partie supérieure transparente, alors que la partie inférieure est vert clair en raison de la présence de la vésicule vitelline. Cette réserve nutritive mesure 7,9 mm de long et 1,9 mm de large. À l’éclosion, la larve mesure 11,6 mm, 13,5 mm après 24 heures, 14,6 mm après 72 heures et 15,8 mm après 120 heures (Fontenelle, 1949). Durant toute cette période, les alevins conservent la même position, légèrement penchée sur le flanc en raison du poids du sac vitellin. Ils présentent un mouvement oscillant du corps, plus accentué au niveau de l’extrémité caudale. Au sein du nuage, les mouvements des poissons sont totalement désorganisés. Entre le 5e et le 6e jour, les larves acquièrent une position normale, bien que la vésicule vitelline ne soit pas entièrement résorbée (Fontenelle, 1949). C’est à cette période que débute l’alimentation externe, basée sur la consommation de plancton de petite taille (microcrustacés et algues). A partir du 9e jour, les larves cessent leurs mouvements désorganisés et commencent à nager de manière ordonnée au sein du nuage. Elles mesurent alors 18,5 mm, leur sac vitellin est vide et toutes ont le tube digestif rempli de plancton.
Pendant toute cette période, les géniteurs protègent leurs alevins en assurant une garde parentale. Il semble que le rôle du mâle consiste à s’occuper du nuage pendant que la femelle éloigne les éventuels prédateurs. Les légendes entourant le pirarucu indiquent que les géniteurs sont capables d’attaquer de gros animaux s’approchant trop du nuage d’alevins, comme le tapir Tapirus terrestris, mais Lüling (1964) les considère peu vraisemblables. Pendant cette période, le nuage de larves reste en permanence au-dessus de la tête du mâle et de son dos, et il se confond en partie avec lui grâce à la couleur noire des alevins. La nage des géniteurs est lente, réalisant des cercles plus ou moins amples. Si pour une raison ou pour une autre (pêche, mort), les géniteurs disparaissent, le nuage est à la merci de ses prédateurs aquatiques, terrestres (le jaguar Panthera onca notamment) ou aériens ( Phaetusa simplex par exemple) et ses chances de survie sont faibles. Il arrive toutefois que certains individus parviennent à se faire adopter par un autre couple assurant une garde parentale (Lüling, 1964). Pendant la garde parentale, le mâle se nourrit peu et peut perdre 20 % de son poids (Lüling, 1964). Mais comme le signale Fontenelle (1948, cité par Lüling, 1964), les pirarucus adultes possèdent d’importantes réserves lipidiques.
Le nuage d’alevins se dissocie lorsque les jeunes poissons ont entre deux mois et demi pour les plus précoces et trois mois et demi pour les plus tardifs (Lüling, 1964).

Exploitation halieutique

Il est établi que le peuplement humain de l’Amazonie est très ancien, plus de 8000 ans, et que le milieu aquatique est exploité depuis un peu plus de 2000 ans. Pendant des siècles, la pêche des eaux amazoniennes a été diversifiée, capturant non-sélectivement les différentes espèces de poissons, de tortues ou de mammifères aquatiques qui les peuplent. Mais, à partir du milieu du XIXe siècle un nouveau type de pêche, dédié à la commercialisation des produits, s’est mis en place et concentré sur un nombre limité d’espèces : le lamantin ( Trichechus inunguis), la tortue ( Podocnemis expansa) et le pirarucu (De Mérona, 1993). Au cours du XXe siècle, le secteur de la pêche a connu de profondes mutations (modernisation des techniques, apparition et développement d’une activité industrielle etc.), mais le problème de l’hyperspécialisation des captures est resté. Par exemple, entre 1970 et 1980, 10 produits (espèces ou groupe d’espèces voisines) ont représenté 92,7 % des débarquements sur le marché de Manaus (De Mérona, 1993) alors que le bassin amazonien contient entre 2000 et 3000 espèces (Goulding, 1980 cité par Neves, 1995). Il en résulte la situation paradoxale actuelle où le potentiel halieutique de l’Amazone est globalement sous-exploité, alors que les espèces les plus pêchées sont déjà menacées d’extinction (Isaac et al., 1993).
Il n’existe pas d’enregistrement continu des captures de pirarucu, mais quelques données permettent de connaître les tendances. Comme cela a déjà été signalé, les débarquements sur le port de Belém sont passés de 1200-1600 tonnes à la fin du siècle dernier à 300 tonnes dans la première moitié du XXe siècle et à moins de 50 tonnes en 1997 (Barthem, 1995 ; IBAMA, 1998). À Manaus, les captures seraient passées de 1751 tonnes en 1984 à 310 tonnes en 1988 (Isaac et al., 1993 ; Neves, 1995), mais ces statistiques officielles ne prennent pas en compte le marché noir, qui est probablement important depuis que des mesures de contrôle de l’effort de pêche ont été mises en place.
Arapaima gigas est un poisson facile à capturer, en raison de ses habitudes de respiration et de reproduction qui permettent au pêcheur de le harponner lorsqu’il fait surface pour respirer ou lorsqu’il est sur son nid (Bard et Imbiriba, 1985). Le harpon, nommé au Pérou, est formé d’une tige en bois de 1,90 m, avec une pointe métallique de à son extrémité ; il est relié à une corde multifilament de 2 mm de diamètre et 30 à 40 mètres de longueur. L’embarcation utilisée est un petit canot. Le pêcheur attend debout, à la proie du canot, en utilisant la rame sans la sortir de l’eau de façon à faire le moins de bruit possible. Lorsque le poisson vient respirer en surface, il replonge immédiatement en exposant son dos hors de l’eau. C’est à ce moment que le pêcheur le harponne, à une distance pouvant atteindre 10 m. Le poisson tente alors de s’enfuir, entraînant avec lui le canot. Le pêcheur se rapproche de lui et lorsqu’il arrive à son niveau, il lui assène un fort coup au moyen d’une massue de bois, puis implante un deuxième harpon, plus petit, sans lequel il ne parviendrait pas à hisser le corps de l’animal dans le petit canot (description de Romero, 1960, cité par Neves, 1995 ; Sánchez, 1972).
La pêche au harpon est la méthode traditionnelle car l’animal se laisse peu prendre au hameçon à cause de la dureté de sa bouche, et parce que l’emploi de filet maillant est coûteux, en raison de la taille du poisson. Il arrive cependant que certains individus se fassent piéger par des filets implantés pour capturer d’autres espèces. Dans ce cas, n’ayant plus la possibilité d’atteindre la surface pour respirer, le pirarucu meurt noyé, alors qu’il n’est pas la cible du pêcheur. Certains auteurs considèrent même que l’introduction et la vulgarisation de ce mode de capture ont fortement contribué à la mise en danger de l’espèce.
Quelle que soit la méthode de pêche employée, le pirarucu est presque toujours capturé mort, si bien qu’il est très rarement commercialisé frais (Bard et Imbiriba, 1985). Le mode de conservation traditionnel est le salage, pratiqué par le pêcheur lui-même sur son campement. Cette opération est traditionnellement réalisée de septembre à novembre. Cette période, appelée « époque de la salaison » (Imbiriba et al., 1994), est caractérisée par de concentrations de pêcheurs dans les zones de capture de pirarucu.
Une législation a été mise en place à différents niveaux pour tenter de contrôler les captures et d’éviter la disparition de l’espèce. Au niveau mondial, Arapaima gigas est inscrit en annexe 2 de la Convention internationale sur le commerce des espèces en danger (CITES : Convention International on Trade of Endangered Species). Cela signifie que le commerce des individus capturés dans la nature reste possible, sous réserve que des législations nationales plus strictes ne l’interdisent pas, mais nécessite une autorisation du correspondant national de la CITES (Van Vliet, comm. pers.). Au Brésil, la législation de la pêche relève du gouvernement des différents états formant l’Amazonie. Dans le cas du pirarucu, elle porte sur une interdiction totale (Amazonas, Tocantins) ou partielle de sa pêche. Au Pará, le contrôle concerne la période de pêche et la taille minimum de capture. Au Goiás, seul un poisson peut être capturé par chaque pêcheur (Lício, 1999).

Production piscicole

L’élevage d’espèces carnivores est généralement problématique et peu recommandé, en raison du faible rendement des chaînes alimentaires suite aux pertes d’énergie qui surviennent lors du passage de chaque niveau trophique. Pourtant, l’élevage du pirarucu, espèce carnivore, pourrait constituer une exception notable. En effet, outre le fait que ce poisson présente un développement pondéral très élevé et rapide, pouvant atteindre et dépasser 10 kg en moins d’un an, il présente aussi une bonne rusticité. Au Brésil, les premières études sur l’élevage du pirarucu furent réalisées par Oliveira (1944) à Belém et par Fontenelle (1949) dans le Cearà. La reproduction du pirarucu ayant été obtenue sans difficulté dans un bassin du jardin zoologique de Belém dès 1939, 19 specimens furent introduits en 1942 à la station de Lima Campos dans l’État nordestin du Cearà (Bard et Imbiriba, 1985). Dans sept petits barrages (açudes) publics du Nordeste brésilien, Fontenelle et Vasconcelos (1982) rapportent que la production totale de pirarucu a été de 2000 tonnes jusqu’en 1981, en conditions de production extensives et alors que seuls 5590 alevins de pirarucu avaient été employés pour empoissonner ces retenues.
Bien que le pirarucu se soit parfaitement adapté aux açudes du Nordeste brésilien, avec des niveaux de production appréciables, la pêche prédatrice a entraîné sa disparition des statistiques de captures régionales. Quelques exemplaires mesurant plus de 2 mètres et pesant plus de 100 kg furent capturés (Fontenele et Vasconcelos, 1982). En Amazonie péruvienne, quelques travaux ont aussi été réalisés avec le pirarucu en matière de reproduction et de croissance.
La pisciculture intensive de cette espèce a été initiée à Belém par l’Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária – Embrapa Amazônia Oriental, en association avec un élevage de bovins. Les poissons étaient élevés en étangs de 100 m2 alimenté avec l’eau d’un açude destiné à l’abreuvement du bétail. En système intensif, les élevages doivent être bien clos, en raison de l’habitude qu’ont ces poissons de bondir hors de l’eau (Saint-Paul, 1986).

Reproduction et alevinage

L’obtention d’alevins est l’une des principales difficultés de l’élevage du pirarucu, d’un part en raison de la difficulté à distinguer les sexes des reproducteurs, et d’autre part, en raison de la grande taille de ces derniers (>40 kg), qui rend particulièrement complexe leur manipulation.
Il est pourtant possible d’obtenir des reproductions en captivité, ainsi que cela fut démontré par De Oliveira dès 1939 (Bard et Imbiriba, 1985). Fontenelle (1949) a obtenu la reproduction du pirarucu sur la station de Campos Lima (Ceará, Brésil). En dehors des périodes de reproduction, les poissons, au nombre de 19, étaient conservés en commun dans les 12 étangs communicants de la station (surface : 150 m2, profondeur variant de 0,8 à 18 m). Après la lutte entre les géniteurs et le choix des sites de reproduction, les couples ont été isolés dans chaque étang. L’absence d’intérêt pour l’aliment distribué est un autre indicateur du début de la reproduction (Venturieri et Bernardinho, 1999). Les lieux de frai étaient situés à des profondeurs variant entre 0,8 et 1,90 mètres, mais plus de la moitié des 20 reproductions obtenues fut observée dans des étangs de profondeur inférieure à 1 m.
Bard et Imbiriba (1985) soulignent qu’ils n’est pas nécessaire d’obtenir un grand nombre d’alevins, au maximum 2000 à l’hectare pour une production de 20 tonnes.ha-1.an-1. Dans ces conditions, ces auteurs préconisent l’emploi d’une technique développée pour un autre osteoglossidé : Heterotis niloticus. La collecte est réalisé dans le milieu naturel ou dans une retenue artificielle préalablement peuplée en pirarucu. Comme les nids et les couples de reproducteurs sont aisément repérables, il suffit qu’un pêcheur accompagne l’évolution de la fraie et ramasse les alevins à l’épervier lorsqu’ils ont atteint le poids moyen de 100 g environ.
Da Costa (1994) propose une stratégie pour l’obtention de reproduction.
En captivité, larves du pirarucu peuvent être séparées des parents dès le 5e jour pour être élevées artificiellement de plancton (Fontenelle, 1949). À partir de 40 mm, les alevins peuvent être transférés dans des étangs d’alevinage où ils sont nourris de plancton et de farine de viande. À partir de 60 jours, ils mesurent 100 mm et se nourrissent de crevettes et de poissons fourrage découpés en morceaux. Les jeunes pirarucu de 100 g résistent bien au jeûne qui peut être imposé par les circonstances et ne sont pas aggresifs (Bard et Imbiriba, 1985). Leur transport est facile et ne nécessite pas beaucoup d’eau, mais il leur faut de l’air en suffisance car ils montent à la surface plus fréquement que les adultes. Ils acceptent les proies mortes (poisson coupé en morceau) mais préfèrent toujours les proies vivantes (Bard et Imbiriba, 1985)
Grossissement
Dans les jardins publics ou privés où furent réalisées les premières tentatives de domestication de l’espèce, l’aliment employé est généralement de mauvaise qualité (viande, poulet ou poisson de rebut etc.) et ne permet au pirarucu que de se maintenir, en nombre réduit, sans croissance.
Les poissons non matures élevés par Fontenelle (1949) à la station de Lima Campos (Ceara, Brésil) furent nourris avec des poissons morts et vivants. À cette occasion, les auteurs ont pu noter la préférence du pirarucu pour les poissons connus sous le nom de «cascudos» (Loricaridés comme Liposarcus pardalis). La proie est capturée au moyen d’une forte succion, l’eau étant ensuite expulsée par les fentes operculaires.
Un des premiers essai de croissance de pirarucu en bassins a été conduit au Pérou, à la station d’Iquitos (Bard et Imbiriba, 1985). L’aliment était à base de son de riz mélangé à du sang d’abattoir. Cette nourriture a été consommée par les poissons mais la croissance a été très faible (Bard et Imbiriba, 1985). Une autre expérience, rapportée par ces mêmes auteurs, fut conduite à Pucallpa (Pérou). 40 pirarucus de 1 kg en moyenne furent empoissonnés dans un étang de 2600 m2 fertilisé. Aucun aliment n’a été employé, en dehors des apports fertilisants (bassin versant, abreuvoir à bovin). Au bout d’un an, la production nette obtenue a été de 440 kg, soit 1692 kg.ha-1.an-1. Saint Paul (1986) cite des expériences de culture intensive de pirarucu en circuit fermé où les poissons grossirent de 19 g à 2560 g en 10 mois dans un cas, et de 15 g à 4 kg en un an dans l’autre cas, atteignant 15 kg au bout de 26 mois. L’alimentation était basée sur des poissons vivants dans un premier temps, puis sur l’utilisation de poisson congelé et d’aliment artificiel par le suite.

Un essai de densité fut réalisé par Bard et Imbiriba (1985) dans des étangs de 20 m x 5 m de la station de pisciculture du CPATU de Belém. Les étangs sont alimentés en eau à partir d’une petite retenue hyper-eutrophe de 3000 m2. Cette retenue reçoit les effluents d’une étable de 250 buffles. Quatre élevages de pirarucu furent entrepris avec des densités de 6, 11, 15 et 20 poissons par étang. L’alimentation est constituée de petits tilapias vivants distribués en abondance, en se basant sur le gain de poids journalier des pirarucu et un coefficient de transformation de 7. Les résultats de de l’élevage sont présentés dans le tableau suivant :

Densité d'empoissonnement (poissons.100 m-2) 6 11 15 20
Durée de l’expérience (en jours) 152 152 131 201
Poids moyen initial (en g) 388 126 167 25
Poids moyen final (en kg) 4,497 4,037 3,567 3,070
Gain de poids journalier (en g) 27,0 25,7 25,9 15,1
Gain de poids journalier par hectare (en kg) 16,2 28,2 38,8 30,2
Rendement extrapolé (en tonnes.ha-1.an-1) 5,9 10,3 14,2 11,2


source: aquatrop.cirad.fr


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